Kloroplas

1. Kloroplas

Kloroplas ditemukan pada sel tumbuhan. Pengamatan dengan mikroskop cahaya, dengan pembesaran yang paling kuat, kloroplast terlihat berbentuk butir. Bentuk kloroplast yang beraneka ragam ditemukan pada alga. Kloroplast bernbentuk pita spiral ditemukan pada Spirogyra, sedangkan yang berbentuk jala ditemukan pada Cladophora, sedangkan kloroplast berbentuk pita ditemukan pada Zygnema.

Seperti halnya mitokondria, kloroplas dikelilingi oleh membran luar dan membran dalam (Gambar 1). Membran dalam menutupi daerah yang berisi cairan yang disebut stroma yang mengandung enzim untuk reaksi terang pada proses fotosintesis. Stroma juga mengandung DNA dan ribosom. Pelipatan membran dalam membentuk struktur seperti tumpukan piringan yang saling berhubungan yang disebut tilakoid yang tersusun membentuk grana. Membran tilakoid yang mengelilingi ruang interior tilakoid yang berisi cairan mengandung klorofil dan pigmen fotosintesis lain serta rantai transport elektron. Reaksi terang dari fotosintesis terjadi di tilakoid. Membran luar kloroplas menutupi ruang intermembran antara membran dalam dan membran luar kloroplas. Walaupun kloroplas memiliki DNA, sebagian besar protein dalam kloroplas dikode oleh gen nuklear, dihasilkan di sitoplasma dan selanjutnya dikirim ke kloroplas.

Gambar 1. Struktur kloroplas

Fungsi kloroplas adalah sebagai tempat fotosintesis. Pada dasarnya fotosintesis seperti juga reaksi pada mitokondria merupakan pembentukan ATP dan melibatkan transport hidrogen dan elektron dalam senyawa-senyawa seperti NADH dan sitokrom. Perbedaannya adalah bahwa fotosintesis menggunakan cahaya sebagai sumber energy dan bukan substrat kimia, fotosintesis menggunakan CO₂ dan air, menghasilkan oksigen dan karbohidrat.

Reaksi fotosintesis dirangkum sebagai berikut:

6CO₂ + 12H₂O + energy cahaya –> C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H

Pustaka :

Campbell, N.A., Reece, J.B., Mitchell, L.G. 2002. Biologi. Alih bahasa lestari, R. et al. safitri, A., Simarmata, L., Hardani, H.W. (eds). Erlangga, Jakarta.
http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/kloroplas-dan-fotosintesis/kloroplas/

Mitokondria

Mitokondria merupakan organel yang berfungsi menyediakan energy selular (ATP). Ukuran dan bentuk mitokondria bervariasi menurut jaringannya dan menurut keadaan fisiologis sel. Kebanyakan mitokondria berbentuk oval atau jorong dengan diameter antara 0.5 sampai 1 µm dan panjang sampai 7 µm. Mitokondria tidak dapat dilihat dengan mikroskop cahaya, karena ukurannya yang sangat kecil. Pengamatan dengan mikroskop electron menunjukkan susunan khas mitokondria seperti terlihat pada gambar 1.

Gambar 1. Struktur mitokondria

Mitokondria diliputi oleh selaput rangkap yang disebut memban luar dan membrane dalam. Selaput dalam membagi ruang organel menjadi dua yaitu matriks dan ruang antar selaput. Matriks berisi cairan seperti gel diliputi oleh selaput dalam. Matriks, ruang antar selaput, selaput luar dan selaput dalam mengandung bermacam-macam enzim. Matriks mengandung enzim-enzim siklus Kreb, garam dan air, DNA sirkuler dan ribosom.

Selaput dalam mempunyai area permukaan yang lebih luas karena berlipat-lipat dan masuk ke dalam matriks. Lipatan-lipatan ini disebut krista yang bervariasi dalam jumlah dan bentuknya. Mitokondria dapat mengkode bagian-bagian proteinnya dengan alat-alat yang dimiliki.
Makanan dioksidasi untuk menghasilkan elektron berenergi tinggi yang dikonversi menjadi energy yang tersimpan. Energi ini disimpan dalam bentuk ikatan fosfat kaya energy dalam molekul yang disebut adenosine triphosphate, atau ATP. ATP dikonversi dari adenosine diphosphate dengan menambahkan grup fosfat dengan ikatan kaya energi. Bermacam-macam reaksi di dalam sel dapat menggunakan energy (dimana ATP dikonversi kembali menjadi ADP, melepaskan energy tinggi) atau menghasilkan energy (dimana ATP dihasilkan dari ADP).

Tahap dari glikolisis ke rantai transport elektron.

Makanan diubah menjadi energy ATP dan air. Makanan pensupply energy mengandung gula dan karbohidrat. Gula dipecah dengan bantuan enzim yang memecahnya menjadi bentuk yang paling sederhana dari gula yaitu glukosa. Selanjutnya glukosa memasuki sel dengan molekul khusus pada membrane yang disebut “glucose transporters”.

Saat dalam sel, glukosa dipecah menjadi ATP melalui dua lintasan. Lintasan pertama tidak memerlukan oksigen dan disebut anaerobic metabolism. Lintasan ini disebut glikolisis dan terjadi dalam sitoplasma diluar mitokondria. Selama glikolisis , gula dipecah menjadi piruvat. Makanan lain seperti lemak dapat juga dipecah untuk digunakan sebagai bahan bakar. Setiap reaksi didisain untuk menghasilkan beberapa ion hydrogen (elektron) yang dapat digunakan untuk membuat paket energi (ATP). Tetapi hanya 4 molekul ATP dapat dibuat oleh satu molekul glukosa melalui lintasan ini. Oleh karena itu mitokondria dan oksigen menjadi penting. Proses pemecahan perlu dilanjutkan dengan siklus Kreb’s di dalam mitokondria untuk memperoleh cukup ATP untuk melangsungkan fungsi-fungsi sel.

Piruvat dibawa ke dalam mitokondria dan dikonversikan menjadi Acetyl Co-A yang memasuki siklus Kreb’s. Reaksi pertama ini menghasilkan carbon dioxide karena melibatkan pengeluaran satu karbon dari piruvat.

Bagaimana siklus Kreb’s bekerja?

Siklus Kreb’s juga disebut citric acid cycle berfungsi untuk mendapatkan sebanyak-banyaknya lektron dari makanan yang dimakan. Elektron ini (dalam bentuk ion hidrogen) digunakan untuk mengendalikan pompa yang menghasilkan ATP. Energi yang dibawa ATP selanjutnya digunakan untuk semua macam fungsi selular seperti pergerakan, transport, keluar dan masuknya produk, pembelahan, dan lain-lain.

Untuk melakukan siklus Kreb’s cycle, beberapa molekul penting diperlukan. Pertama, diperlukan piruvat yang dibuat melalui glikolisis dari glukosa. Kemudian diperlukan molekul carrier untuk electron. Terdapat dua tipe molekul yaitu nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) dan flavin adenine dinucleotide (FAD+). Molekul ketiga yang diperlukan adalah oxygen.

Piruvat adalah molekul dengan 3 karbon. Setelah memasuki mitokondria, piruvat dipecah menjadi molekul dengan 2 karbon oleh enzim khusus. Reaksi ini melepaskan karbon dioksida. Molekul dengan 2 karbon disebut Acetyl CoA dan molekul ini memasuki siklus Kreb’s dengan cara bergabung dengan molekul 4 karbon yang disebut oxaloacetate. Ketika dua molekul ini bergabung , menghasilkan molekul 6 karbon yang disebut citric acid (2 karbon + 4 karbon = 6 karbon). Hal inilah yang menyebabkan siklus Kreb juga disebut siklus Citric acid. Citric acid kemudian dipecah dan dimodifikasi, dan melepaskan ion hidrogen dan molekul karbon. Molekul karbon digunakan untuk membuat karbon dioksida dan ion hidrogen ditangkap oleh NAD dan FAD. Proses ini kembali menghasilkan oxaloacetate.

Fosforilasi oksidatif

Saat ion hidrogen atau elektron diambil dari sebuah molekul, maka molekul dikatakan dioksidasi. Ketika ion hidrogen atau elektron diberikan kepada sebuah molekul maka molekul tersebut direduksi. Saat molekul fosfat ditambahkan kepada sebuah molekul, maka molekul tersebut dikatakan difosforilasi. Jadi fosforilasi oksidatif berarti proses yang melibatkan penghilangan ion hidrogen dari satu molekul dan penambahan molekul fosfat ke molekul lainnya.
Pada siklus Kreb, ion hidrogen atau elektron diberikan kepada dua molekul carrier. Mereka ditangkap oleh NAD atau FAD dan molekul pembawa ini akan menjadi NADH dan FADH (karena membawa ion hidrogen).

Elektron-elektron ini dibawa secara kimia ke sistem respirasi atau rantai transport electron yang terdapat di Krista mitokondria. NADH dan FADH secara esensial berfungsi sebagai pengangkut dari satu kompleks ke kompleks yang lain. Di setiap situs sebuah pompa proton mentransfer hidrogen dari satu sisi membrane ke yang lainnya. Hal ini menghasilkan sebuah gradient melintasi membrane dalam dengan konsentrasi hydrogen yang lebih tinggi pada ruang interkrista (ruang antara membrane dalam dan membrane luar). Elektron dibawa dari satu kompleks ke kompleks yang lain oleh ubiquinone dan cytochrome C.

Cytochrome oxidase kompleks mengkatalisis transfer elektron ke oksigen menjadi air. Pompa chemiosmotic menghasilkan gradient proton electrochemical melewati membrane yang digunakan untuk menjalankan “energy producing machine” yaitu ATP synthase.
Proses ini memerlukan oksigen sehingga disebut “aerobic metabolism”. ATP synthase menggunakan energy dari gradient ion hydrogen (juga disebut proton) untuk membentuk ATP dari ADP dan fosfat. Juga menghasilkan air dari hidrogen dan oksiDASI.

Pustaka:

Childs, G.V. Cell Biology. 1998. The University of Texas Medical Branch. http://cellbio.utmb.edu/microanatomy/
Reksoatmodjo, S.M.I. 1993. Biologi Sel. Departemen Pendidikan dan kebudayaan, Direktorat Jendral Pendidikan Tinggi, Proyek Pembinaan Tenaga Kependidikan, Pendidikan Tinggi.
http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/mitokondria/

Sel Komunikasi

Organisme haruslah mampu berkomunikasi. Umumnya komunikasi dilakukan untuk memediasi perkawinan atau ‘mating’. Dengan perkembangan organisme multiseluler, kelompok sel yang berbeda memiliki fungsi yang berbeda dan menjadi penting bagi sel untuk mengkomunikasikan banyak aspek hidupnya. Beberapa kelompok sel juga berperan dalam memgontrol tingkah laku kelompok sel lain.

Terdapat tiga tipe intercellular signaling :

• Parakrin – Sel mengsekresikan substansi yang mempengaruhi sel lain di sekitarnya
• Sinaptik – Pensinyalan pada sel saraf dimana sel saraf melepaskan molekul neurotransmitter ke sinapsis
• Endokrin/Hormonal – Sel di satu bagian tubuh mengirimkan hormon melalui aliran darah untuk mempengaruhi bagian lain

Melihat pembagian tipe diatas, jelas bahwa tipe signaling interseluler didefinisikan juga berdasarkan jarak antara sel yang sel yang menghasilkan dengan sel target.

Signaling interseluler juga dapat diklasifikasikan berdasarkan cara molekul pada sel penghasil sinyal mempengaruhi sel target. Hal ini disebut ‘modes of intercellular communication’ yang dapat dibedakan menjadi:

• Komunikasi melalui molekul yang dapat berdifusi
• Komunikasi melalui kontinuitas seluler
• Komunikasi melalui kontak sel
• Komunikasi melalui matriks ekstraseluler

Molekul yang dapat berdifusi: Reseptor permukaan

• Molekul yang larut dalam air (tidak dapat berdifusi melalui lipid bilayer)
• Contoh : hormon peptida & growth factors; neurotransmitters
• Mengatur fisiologi sel dalam jangka pendek, mengatur aktivitas gendalam jangka panjang
• Mengarah pada intracellular signaling dengan melibatkan ion kalsium, cAMP, fosforilasi protein, dll.

Molekul yang dapat berdifusi: Reseptor intraseluler

• Molekul yang larut dalam lipid yang dapat berdifusi melewati lipid bilayer
• Misalnya hormone sex: estrogen & progesteron; pheromon

Kontinuitas Seluler
1. Yang tidak terspesialisasi:
-plasmodesmata pada tumbuhan dan koneksi antara sel yang membelah pada perkembangan embrio awal;
-dapat sangat besar pada tanaman sehingga sering organel sel dapat lewat dari sel yang satu ke sel lainnya.

2. Yang terspesialisasi:
-merupakan Gap Junctions yang mengijinkan terjadinya coupling elektrik atau fisiologis sel melalui difusi interseluler molekul-molekul kecil (seperti ion, cAMP, cGMP, dll.)

Komunikasi dimediasi oleh adanya kontak
• Adhesi sel menyebabkan terjadinya respon seluler

Dimediasi ECM (ekstraseluler matriks)
Matrik ekstraseluler berpengaruh terhadap cara sel menjalani kehidupannya dan bagaimana sel berkomunikasi dengan sel lainnya.

• Matriks ekstraseluler terdapat di antara semua sel dan jaringan
• Merupakan network proteins & karbohidrat
• Terspesialisasi sebagai lamina basal, membrane basal
• Mengatur komunikasi interseluler

Transduksi sinyal melalui reseptor permukaan

Ketika sebuah ligan yang tidak permeable terhadap membrane (misal hormone peptida) berikatan dengan reseptor, maka akan mengaktifkan reseptor tersebut. Aktivasi ini biasanya melibatkan perubahan formasi protein. Perubahan ini memiliki implikasi yang berbeda tergantung pada ligan dan reseptor. Misalnya dapat menyebabkan reseptor/ligan berikatan dengan protein lain (misalnya enzim) menyebabkan kompleks reseptor teraktivasi. Kompleks reseptor yang teraktivasi selanjutnya mengaktifkan efektor (enzim) yang mengakibatkan perubahan fisiologi sel. Atau dapat langsung mengakibatkan aktivasi faktor transkripsi yang mengatur aktivitas gen.

Tipe reseptor permukaan
Terdapat beberapa tipe reseptor permukaan yaitu:

• Reseptor yang berhubungan dengan ion channel
• Resptor yang berkaitan dengan G-Protein
• Reseptor yang berhubungan dengan tirosin kinase

Reseptor yang berhubungan dengan ion channel
Pada tipe ini reseptor adalah sebuah ion channel. Ligan berikatan pada reseptor dan membuka channel. Akibatnya ion mengalir ke dalam sel, berikatan dengan berbagai protein dan mengaktifkan berbagai protein.

G-Protein Coupled Receptor (GPCR)
Reseptor ini juga disebut G-Protein Linked Receptor (GPLR). Pada tipe ini reseptor menggunakan G protein sebagai intermediet. Ligan berikatan dengan reseptor membentuk Ligand/Receptor complex binds G protein. G protein diaktifkan dan berikatan dengan efektor (dapat berupa enzim). Selanjutnya enzim menjadi aktif.

G Proteins dan Siklus G protein
G protein berada pada membrane sel dan memediasi fungsi G protein linked receptors (GPCRs). G protein merupakan heterotrimeric karena terdiri dari tiga subunit yang berbeda. Subunit-subunit tersebut adalah α, β, γ. Subunit α merupakan komponen enzimatik. Subunit ini mengikat GTP dan menghidrolisisnya menjadi GDP. Subunit β dan γ tetap berikatan satu sama lain dan berasosiasi dengan subunit α saat berikatan dengan GDP.

Tipe G protein linked receptors ini berupa protein membrane yang bekerjasama dengan protein G dan protein lainnya, biasanya sebuah enzim (atau disebut juga efektor). Jika tidak ada molekul sinyal ekstraseluler spesifik untuk reseptor, protein berada dalam keadaan tidak aktif. Protein G inaktif memiliki satu molekul GDP yang terikat padanya. Jika molekul sinyal terikat pada reseptor, reseptor akan berubah bentuk sehingga reseptor ini mengikat dan mengaktifkan G protein. Satu molekul GTP menggantikan GDP pada protein G. Protein G aktif mengikat dan mengaktifkan enzim dan memicu langkah selanjutnya dalam jalur dan menghasilkan respon sel. Protein G kemudian mengkatalis hidrolisis GTP dan melepaskannya dari enzim, sehingga siap digunakan kembali.
Reseptor tirosin kinase

Reseptor untuk faktor pertumbuhan sering berupa reseptor tirosin kinase yaitu salah satu kelas reseptor membrane plasma yang dicirikan dengan adanya aktivitas enzimatik. Bagian dari protein reseptor pada sisi sitoplasmik membrane berfungsi sebagai enzim yang disebut tirosin kinase yang mengkatalisis transfer gugus fosfat dari ATP ke asam amino tirosin pada protein substrat. Reseptor tirosin kinase merupakan reseptor membrane yang melekatkan fosfat ke protein tirosin.

Sebelum molekul sinyal terikat, reseptor merupakan polipeptida tunggal. Pengikatan molekul sinyal pada reseptor tidak mengakibatkan perubahan konformasi untuk mengaktifkan sisi sitoplasmik secara langsung. Aktivasi terjadi karena pengikatan ligan menyebabkan dua polipeptida mengumpul membentuk dimer. Pengumpulan ini mengaktifkan tirosin kinase dari kedua polipeptida yang kemudian memfosforilasi tirosin pada ekor polipeptida lainnya

Pustaka:

Campbell, N.A., reece, J. B., Mitchell, L. G. 2000. Biologi. Editor Safitri, A., Simarmata, L., hardadi, H.W. Diterjemahkan oleh Penerbit Erlangga, Jakarta.

O’Day, D. 2006. Advance Cell Biology. University of Toronto, Mississauga.

http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/sel-komunikasi/

Membran Sel

Struktur membran

Membran plasma sering disebut sebagai batas kehidupan karena membatasi sel. Bahan penyusun utama membran adalah lipid dan protein. Membran sel merupakan lapisan ganda (bilayer) yang terdiri dari lipid dan protein. Model yang digunakan untuk penyusunan molekul-molekul membran sel adalah model mosaik fluida. Pada model ini protein membran terdispersi dan secara individual disisipkan ke dalam bilayer fosfolipid dan hanya daerah-daerah hidrofiliknya yang menonjol cukup jauh dari bilayernya yang dipaparkan ke air. Membran merupakan mosaik molekul protein yang terapung pada bilayer fluida yang terdiri dari fosfolipid-fosfolipid sehingga diistilahkan dengan model mosaik fluida.

Terdapat dua populasi utama protein membran. Protein integral umumnya merupakan protein transmembran dengan daerah hidrofobik yang seluruhnya membentang sepanjang interior hidrofobik membran tersebut. Daerah hidrofobik protein integral terdiri atas satu atau lebih rentangan asam amino nonpolar yang biasanya bergulung menjadi heliks-α. Ujung hidrofilik molekul ini dipaparkan ke larutan aqueous pada kedua sisi membrane. Protein peripheral tidak tertanam dalam lipid bilayer. Protein ini terikat secara longgar pada permukaan membrane atau pada bagian protein integral yang terpapar.

Karbohidrat pada membran

Pengenalan sel dilakukan dengan cara memberi kunci pada molekul permukaan. Molekul tersebut seringkali berupa karbohidrat pada membrane plasma. Karbohidrat membran biasanya berupa oligosakarida bercabang dengan kurang dari 15 satuan gula. Beberapa oligosakarida secara kovalen terikat dengan lipid dan membentuk glikolipid. Sebagian besar oligosakarida terikat secara kovalen dengan protein dan disebut glikoprotein.

Membran sel menjaga komponen-komponen sel tetap terisolasi dari lingkungan luar. Membran sel juga berfungsi sebagai media komunikasi antara sel dengan lingkungan. Membran biologi membatasi organel-organel. Di dalam sel, endoplasmic reticulum, golgi, lysosomes, vesicles dan vakuola dikelilingi oleh membrane biologi tunggal. Mitokondria dan nukleus dikelilingi oleh dua lapis membrane. Membrane sel terlibat dalam pengaturan aliran material ke dalam dan keluar sel dan memediasi komunikasi interselular, adhesi dan fungsi-fungsi lain.

Membran sel bersifat permeable terhadap ion dan molekul polar spesifik. Substansi hidrofilik menghindari kontak dengan bilayer lipid dengan cara melewati protein transport yang melintangi membrane. Beberapa fungsi protein membrane adalah (Campbell et al., 2000):

1. Protein yang membentang membrane memberikan suatu saluran hidofilik melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Hidrolisis ATP dilakukan oleh beberapa protein transport untuk memompa bahan melintasi membrane secara aktif.
2. Protein yang berada di dalam membrane mungkin berupa enzim dengan sisi aktifnya yang dipaparkan ke zat-zat pada larutan sebelahnya.
3. Protein membran mungkin memiliki tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang sesuai dengan bentuk-bentuk mesenjer kimiawi, seperti hormone. Sinyal dapat menyebabkan perubahan konformasi protein yang menyalurkan pesan ke bagian dalam sel.
4. Protein membran dari sel-sel bersebelahan mungkin dikaitkan bersama-sama dalam berbagai bentuk junction.
5. Beberapa glikoprotein berfungsi sebagai label identifikasi yang secara khusus dikenali oleh sel lain.
6. Mikrofilamen atau elemen lain sitoskeleton mungkin terikat ke protein membran. Hal ini merupakan suatu fungsi yang membantu memperahankan bentuk sel dan menetapkan lokasi protein membrane tertentu. Protein yang mendekat ke matriks ekstraseluler dapat mengkoordinasikan perubahan ekstraseluler dan intraseluler.

Difusi merupakan suatu peristiwa akibat gerak termal. Gerak termal adalah energi kinetic intrinsic yang dimiliki molekul. Pada difusi dalam ketiadaan gaya-gaya lain, suatu substansi akan berdifusi dari tempat yang konsentrasinya tinggi ke tempat yang konsentrasinya lebih rendah. Setiap substansi akan berdifusi menuruni gradient konsentrasinya. Peristiwa difusi desebut transport pasif, karena sel tidak harus mengeluarkan energi. Gradien konsentrasi itu sendiri merupakan energi potensial yang mengarahkan difusi.

Larutan hipertonik adalah larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang lebih tinggi. Sedangkan larutan dengan zat terlarut lebih rendah disebut hipotonik. Larutan dengan konsentrasi zat terlarut yang sama disebut isotonik. Difusi air melintasi membran permeable selektif merupakan suatu peristiwa osmosis. Air berdifusi melewati membran dari larutan hipotonik ke larutan hipertonik.

Sebagian protein transport dapat memindahkan zat terlarut melawan gradient konsentrasinya melintasi membrane plasma dari satu sisi yang konsentrasi zat terlarutnya kurang ke sisi yang konsentrasi zat terlarutnya lebih tinggi. Proses ini memerlukan energy dan disebut transport aktif.
Kerja transport aktif dilakukan oleh protein spesifik yang tertanam dalam membran. ATP menyediakan energy untuk sebagian besar transport aktif. ATP mentransfer gugus fosfat terminalnya langsung ke protein transport. Hal ini menyebabkan protein mengubah konformasinya agar bisa mentranslokasikan suatu zat terlarut yang terikat pada protein ini melintasi membran.

Pustaka:
Campbell, N.A., reece, J. B., Mitchell, L. G. 2000. Biologi. Editor Safitri, A., Simarmata, L., hardadi, H.W. Diterjemahkan oleh Penerbit Erlangga, Jakarta.

O’Day, D. 2006. The cell membrane. University of Toronto, Mississauga.

http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/membran-sel/

Genom Prokariot dan Eukariot

Terdapat dua kelompok organisme yaitu

1. Eukariot: merupakan kelompok yang memiliki sel dengan kompartemen yang dikelilingi membrane (membrane-bound compartments) termasuk nukleus, organel-organel seperti mitokondria, kloroplas dan lain-lain. Termasuk ke dalam eukariot adalah hewan, tanaman, fungi dan protozoa.
2. Prokariot: merupakan kelompok yang selnya tidak memiliki kompartemen internal. Terdapat dua kelompok dalam prokariot yang dibedakan berbdasarkan karakteristik gentik dan biokimia yaitu:

• Bakteri : termasuk didalam kelompok ini adalah prokariota umum seperti bakteri gram negative (misalnya E. coli), bakteri gram positif (misal Bacillus subtilis), tcyanobacteria (misal Anabaena).
• Archaea: belum dipelajari secara luas dan intensif dan ditemukan pada lingkungan ekstrim seperti pada sumber air panas, kolam-kolam air asin atau dasar danau anaerobik.
  Eukariot dan prokariot memliki tipe genom yang berbeda. Gambar berikut menunjukkan perbedaan struktur sel eukariot dan prokariot.

Gambar 1. Struktur sel eukariot dan prokariot

Genom eukariot
Genom manusia merupakan model yang baik bagi genom eukariot secara umum. Genom nuclear eukariotik memiliki molekul DNA linear yang terdapat di dalam kromosom. Semua eukariot juga memiliki genom yang lebih kecil yang berbentuk sirkular yaitu genom mitokondria. Pada tumbuhan, terdapat genom lain yaitu genom kloroplas.

Walaupun struktur dasar eukariot mirip tetapi satu hal penting yang sangat berbeda adalah ukuran genom. Genom eukariot yang terkecil berukuran kurang dari 10Mb panjangnya. Sedangkan genom yang terbesar berukuran lebih dari 100 000 Mb. Variasi ukuran genom dapat dilihat pada tabel di bawah ini.

Tabel 1. Ukuran genom eukariot (Brown, 2002)

Spesies	Ukuran genom (Mb)
Fungi
Saccharomyces cerevisiae	12.1
Aspergillus nidulans	25.4
Protozoa
Tetrahymena pyriformis	190
Invertebrates
Caenorhabditis elegans	97
Drosophila melanogaster	180
Bombyx mori (silkworm)	490
Strongylocentrotus purpuratus (sea urchin)	845
Locusta migratoria (locust)	5000
Vertebrates
Takifugu rubripes (pufferfish)	400
Homo sapiens	3200
Mus musculus (mouse)	3300
Plants
Arabidopsis thaliana (vetch)	125
Oryza sativa (rice)	430
Zea mays (maize)	2500
Pisum sativum (pea)	4800
Triticum aestivum (wheat)	16 000
Fritillaria assyriaca (fritillary)	120 000

Seperti terlihat pada tabel, ukuran genom bervariasi dan berhubungan dengan kekompleksan organisme. Eukariot yang lebih sederhana seperti fungi memiliki genom yang paling kecil, dan eukariot yang lebih tinggi seperti vertebrata dan tanaman berbunga memiliki genome yang lebih besar. Hal ini mungkin terlihat masuk akal, karena kompleksitas organism diharapkan berhubungan dengan jumlah gen dalam genom – eukariot yang lebih tinggi memerlukan genom yang lebih besar untuk mengakomodasi gen ekstra. Tetapi korelasi ini jauh dari sempurna, jika korelasinya baik, maka genom nuklear yeast S. cerevisiae, yang berukuran 12 Mb adalah 0.004 kali ukuran genom nuklear manusia, akan mengandung 0.004 × 35 000 gen yaitu hanya 140. Padahal kenyataannya genom S. cerevisiae mengandung 5800 gen.

Tidak adanya korelasi antara kompleksitas suatu organism dengan ukuran genomnya, disebut sebagai C-value paradox. Jawabannya sederhana yaitu: tempat disiapkan di genom organisme yang kurang kompleks karena gen terpak bersama. Genom S. cerevisiae yang sekuensnya selesai dikerjakan tahun 1996 menggambarkan hal ini seperti terlihat pada gambar di bawah ini.

Gambar 2. Perbandingan genome manusia, yeast, lalat buah, jagung dan E. coli. (A) Segmen 50-kb dari lokus reseptor β T-cell manusia.(B) Saccharomycescerevisiae (chromosome III) (C) Drosophila melanogaster (D) jagung dan (E) E. coli K12

Pada gambar di atas, segmen 50-kb dari genom manusia dibandingkan dengan segmen 50-kb genom yeast. Segmen genom yeast yang berasal dari kromosom III memiliki karakteristik sebagai berikut:

• Memiliki lebih banyak gen dibandingkan segmen pada manusia. Daerah pada kromosom III yeast ini mengandung 26 gen yang mengkode protein dan dua yang mengkode transfer RNA (tRNA), molekul non-coding RNA terlibat dalam pembacaan kode genetic selama proses sintesis protein.
• Relatif sedikit gen yeast yang discontinuous. Pada segmen kromosom III ini, tidak ada gen yang discontinuous. Dalam keseluruhan genom yeast hanya terdapat 239 introns, dibandingkan dengan lebih dari 300 000 pada genom manusia.
• Terdapat lebih sedikit genome-wide repeats. Bagian kromosom III ini mengandung elemen sebuah repeat tunggal long terminal (LTR) element, disebut Ty2, dan empat truncated LTR elements disebut delta sequences. Kelima genome-wide repeats membentuk 13.5% dari segmen 50-kb, tetapi gambaran ini tidak secara keseluruhan khas pada genom yeast secara keseluruhan. Ketika ke-16 kromosom yeast dipertimbangkan, jumlah total sekuens yang diambil oleh genome-wide repeats hanya 3.4% dari total. Pada manusia, genome-wide repeats membentuk 44% genom.

Gambaran yang muncul adalah bahwa organisasi genetik pada genom yeast lebih ekonomis dibandingkan pada manusia. Gen-gen lebih kompak/padat, memiliki lebih sedikit intron dan ruang antara gen relative pendek, dengan jauh lebih sedikit ruang yang diambil oleh genome-wide repeats dan sekuens-sekuens non-coding.

Hipotesis bahwa organism yang lebih komples mengandung genom yang kurang kompak juga terdapat pada spesies-spesies lain yang diteliti. Gambar diatas juga menunjukkan segmen 50 kb genom dari lalat buah. Jika kita sependapat bahwa lalat buah lebih kompleks daripada sel yeast tetapi kurang kompleks dibandingkan genom manusia, maka kita akan menduga bahwa organisasi genom lalat buah akan berada di antara yeast dan manusia. Pada gambar, segmen 50 kb genom lalat buah memiliki 11 gen, lebih dari gen pada segmen manusia, tetapi kurang dari gen pada lalat buah. Semua gen ini discontinuous. Hal ini sesuai ketika keseluruhan sekuens genom dari 3 organisme dibandingkan (Tabel 2). Densitas gen pada genom lalat buah adalah intermediet antara densitas genom pada yeast dan manusia. Rata-rata gen lalat buah memiliki lebih banyak intron daripada rata-rata gen yeast tetapi tetap tiga kali lebih sedikit dibandingkan rata-rata gen manusia.

Tabel 2. Kekompakan genom yeast, lalat buah dan manusia (Brown, 2002 )

Karakteristik	Yeast	Lalat buah	Manusia
Gene density (average number per Mb)	479	76	11
Introns per gene (average)	0.04	3	9
Amount of the genome that is taken up by genome-wide repeats	3.40%	12%	44%

Perbandingan antara genom yeast, lalat buah dan manusia dapat juga dilihat dari genome-wide repeats. Hal ini membentuk 3.4% dari genom yeast, 12% genom lalat buah dan 44% genom manusia. Genome-wide repeats memainkan peranan penting dalam menentukan kekompakan sebuah genom. Hanya sedikit daerah-daerah pada genom jagung yang telah disekuen, tetapi hasil telah diperoleh yang menunjukkan genom didominasi oleh elemen repetitive. Gambar 2.2D menunjukkan sebuah segmen 50-kb satu anggota dari family gen yang mengkode enzim alcohol dehydrogenase. Gen ini adalah satu-satunya gen dalam daerah 50-kb ini. Walaupun ada gen kedua yang tidak diketahui fungsinya kira-kira 100kb sebelum ujung akhir sekuens yang ditunjukkan disini. Karakteristik dominan segmen genom ini adalah genome segment is the genome-wide repeats. Mayoritas adalah elemen LTR yang terdiri dari bagian non-coding dan diperkirakan membentuk kira-kira 50% genom jagung. Satu atau lebih famili dari genome-wide repeats telah mengalami proliferasi pada genom spesies tertentu. Jadi ukuran genom tidak meningkat dengan semakin kompleksnya organism tetapi organism yang sama dapat berbeda dalam ukuran genomnya. Contohnya pada Amoeba dubia yang merupakan protozoa, diduga memiliki genom 100–500 kb, sama dengan protozoa lain seperti Tetrahymena pyriformis (seperti terlihat pada Tabel 1). Tetapi kenyataannya genom Amoeba lebih dari 200 000 Mb. Sama halnya kita menduga jangkrik memiliki genom yang sama dengan insekta lain, tetapi jangkrik memiliki genom berukuran 2000 Mb, yangmana 11 kali lebih besar dari genom lalat buah.

Genom prokariot

Genom prokariot berbeda dengan genom eukariot. Terdapat beberapa overlap dalam ukuran antara genom prokariotik terbesar dengan prokariotik terkecil. Tetapi secara keseluruhan prokarotik genom berukuran lebih kecil. Misalnya genom E. coli K12 adalah 4639 kb, hanya 2/5 dari genom yeast dan hanya memiliki 4405 gen. Organisasi fisik genom juga berbeda antara eukariot dengan prokariot. Pandangan tradisional adalah bahwa seluruh prokariot memiliki satu molekul DNA sirkular . Selain ‘kromosom’ tunggal ini, prokariot juga dapat memiliki gen tambahan yang independen, sirkular yang disebut plasmid (Gambar 3).

Gambar 3. Plasmid adalah DNA sirkular kecil yang terdapat pada sel prokariot

Gen yang dibawa oleh plasmid berguna, karena mengkode sifat-sifat ketahanan terhadap antibiotik atau kemampuan untuk memanfaatkan komponen kompleks seperti toluene sebagai sumber karbon. Tetapi prokariot dapat bertahan secara efektif tanpa plasmid. Prokariot menunjukkan keragaman dalam organisasi genom. E. coli memiliki genom unipartite, tetapi prokariot lainnya lebih kompleks. Misalnya Borrelia burgdorferi B31, memiliki kromosom linier 911 kb, membawa 853 gen, dilengkapi dengan 17 atau 18 molekul linier dan sirkuler, yang keseluruhannya menyumbangkan 533 kb dan paling tidak 430 gen. Genom multipartite dikenal pada banyak bacteria dan arkaea.

Genom prokariotik lebih kompak dibandingkan genom yeast dal eukariot tingkat bawah lainnya. Seperti terlihat pada Gambar 2.2E yang memperlihatkan segmen 50-kb genom E. coli K12. Terlihat bahwa terdapat lebih banyak gen dan kurang ada ruang diantaranya, dengan 43 gen mengambil tempat 85.9% segmen. Beberapa gen terlihat tidak memiliki ruang diantaranya, thrA dan thrB, misalnya dipisahkan dengan sebuah nukleotida tunggal, dan thrC mulai pada nukeotida segera sesudah nukleotida terakhir pada thrB. Ketiga gen ini adalah contoh dari operon, sebuah kelompok gen yang terlibat dalam sebuah lintasan biokimia (dalam hal ini sintesis asam amino threonine) dan diekspresikan bersama-sama dengan yang lainnya. Operon digunakan sebagai model untuk memahami bagaimana ekspresi gen diatur. Secara umum, gen prokariot lebih pendek dibandingkan eukariot, rata-rata panjang sebauh gen bakteri berkisar 2/3 gen eukariot, bahkan setelah intron dihilangkan dari eukariot. Gen bakteri sedikit lebih panjang dibandingkan gen arkaea.

Dua karakteristik genom prokariot yang dapat dilihat dari Gambar 2.2E adalah, pertama, tidak ada intron pada gen pada segmen dari genom E. coli ini. Bahkan E. coli tidak memiliki gen discontinuous. Karakteristik kedua adalah infrequency of repetitive sequences. Genom prokariot tidak memiliki apapun yang ekivalen terhadap high-copy-number genome-wide repeat families yang ditemukan pada genom eukariot. Mereka memiliki sekuen tertentu yang mungkin berulang di dalam genom. Contohnya adalah insertion sequences IS1 dan IS186yang dapat dilihat pada segmen 50-kb pada Gambar 2.2E. Terdapat contoh transposable elements, yaitu sekuen yang dapat berpindah sekeliling genom. Posisi elemen IS1dan IS186 yang ditunjukkan pada Gambar 2.2E merujuk pada isolate E. coli tertentu. Jika isolate berbeda yang diperiksa, maka sekuen IS dapat berbeda posisi atau dapat pula absen dari genom. Sebagian besar genom prokariot lainnya memiliki sangat sedikit sekuen berulang/repeat sequences – secara virtual tidak terdapat pada genom 1.64 Mb dari Campylobacter jejuni NCTC11168 – tetapi terdapat perkecualian, pada bakteri meningitis Neisseria meningitidis Z2491, yang memiliki lebih dari 3700 copi dari15 tipe berbeda repeat sequence, secara kolektif membentuk hamper 11% dari genom 2.18 Mb.

Pustaka:
Brown, T.A. 2002. Genome. Online book. http://onlinebooks.library.upenn.edu/webbin/book/lookupid?key=olbp36849
http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/genom-prokariot-dan-eukariot

Sel

Sel adalah unit terkecil mahluk hidup. Terdapat dua tipe sel yaitu sel prokariot dan sel eukariot. Tiap sel dikelilingi oleh plasma membrane yang terbuat dari posfolipid lapis ganda (bilayer). Dari membrane sel ke arah dalam, merupakan sitoplasma yang terdiri dari cairan sel dan organel sel.

Dalam pengelompokan mahluk hidup berdasarkan 5 kingdom, terdapat kingdom Monera, Protista, Plantae, Fungi dan Animalia. Bakteri yang tergolong kingdom Monera merupakan prokariot. Organisme pada kingdom lainnya (Protista, Fungi, Plantae, Animalia) tergolong eukariot. Dalam sistem tiga domain, mahluk hidup dibedakan menjadi domain Bakteri, Arkaea dan Eukariot. Domain Bakteri dan Arkaea merupakan prokariot.

DNA pada prokariot tidak terorganisasi ke dalam nukleus sejati yang dikelilingi oleh selubung nuclear atau nuclear envelope. Disamping itu, sel prokariot tidak memiliki mitokondria dan kloroplas. DNA eukariot terorganisasi dalam nukleus dan dikelilingi oleh selubung nucleus yang terdiri dari dua membrane bilayer. Nukleus mengandung materi genetik dalam bentuk benang kromatin yang terdiri dari DNA dan protein. Pada saat pembelahan sel, kromatin memadat dan memendek membentuk struktur yang dapat diamati yang disebut kromosom.
Beberapa organel dalam sel adalah:

1. Retikulum Endoplasma.
   Retikulum endoplasma berhubungan dengan membrane bagian luar dari selubung nukleus. Terdapat dua tipe retikulum endoplasma, yaitu reticulum endoplasma halus dan reticulum endoplasma kasar. Retikulum endoplasma kasar berada lebih dekat dengan nukleus. Retikulum endoplasma halus merupakan area transisi dimana molekul kimia seperti protein yang dibuat oleh sel disimpan di lumen untuk ditransportasikan ke bagian sel lain. Potongan reticulum endoplasma halus disebut vesikula yang terpotong dari retikulum endoplasma halus dan berpindah ke tempat lain dalam sel untuk mentransfer isinya. Retikulum endoplasma kasar disebut demikian karena memiliki organel yang menempel pada retikulum endoplasma, yang menyebabkan terlihat kasar jika dilihat menggunakan mikroskop elektron. Retikulum endoplasma kasar dan asosiasinya dengan ribosom terlibat di dalam sintesis protein.
2. Ribosom adalah organel yang terlibat langsung dalam sintesis protein. Terbuat dari RNA dan protein dan dibuat di nukleus (dari sebuah template DNA), lalu keluar ke sitoplasma untuk melakukan fungsinya.
3. Vakuola merupakan tempat penyimpanan. Sel tumbuhan umumnya memiliki satu sentral vakuola besar yang mengambil sebagian besar tempat pada sel tumbuhan dan digunakan sebagai tempat penyimpanan bermacam-macam molekul. Paramecium memiliki tipe khusus yang disebut contractile vacuole yang berfungsi untuk mengeksresikan air dari sel.
4. Aparatus golgi atau badan golgi berfungsi sebagai bagian sel pengirim dan penerima. Material diterima saat vesicle bersatu dengan Golgi apparatus dan dikirimkan ke bagian lain saat vesicle lepas. Material sementara disimpan pada badan golgi dan beberapa reaksi kimia selanjutnya terjadi di sana. Aparatus golgi merupakan organel pendistribusi dan pengiriman untuk produk kimia sel. Aparatus golgi memodifikasi protein dan lemak yang dibuat di reticulum endoplasma dan menyiapkannya untuk diekspor ke luar sel.
5. Mitokondria ditemukan pada semua sel eukariot, biasanya dalam jumlah banyak pada tiap sel. Mitokondria membakar gula untuk bahan bakar/energy dalam proses respirasi seluler, sehingga mitokondria disebut sebagai ‘mesin’nya sel. Mitokondria terdiri dari membrane luar yang halus dan membrane dalam yang berlekuk yang dipisahkan oleh ruang intermembran. Lekukan pada membrane dalam disebut krista dan ruang di dalam membrane dalam disebut matrik mitokondria.
6. Sentriol merupakan organel yang dapat bereplikasi sendiri terbuat dari mikrotubul dan hanya ditemukan pada sel hewan. Sentriol berfungsi membantu mengorganisasikan pembelahan sel.
7. Lisosom memiliki fungsi utama sebagai pencerna (digestion) dan mengandung degradative enzymes. Lisosom memecah produk-produk limbah seluler dan debris dari luar sel menjadi komponen yang sederhana yang ditransfer ke sitoplasma sebagai bahan materi membangun sel baru.
8. Peroksisom merupakan badan mikro, berbentuk spherical dan terikat oleh membrane tunggal.
9. Sel tumbuhan mengandung satu tipe organel yang tidak ditemukan pada sel hewan yaitu kloroplas. Kloroplas mengkonversikan energy cahaya menjadi energy kimia melalui proses fotosintesis. Pigmen utama yang terdapat dalam kloroplas yang terlibat dalam adalah klorofil. Kloroplas dikelulingi oleh membrane luar dan membrane dalam dipisahkan oleh ruang intermembran. Cairan dalam pusat kloroplas disebut stroma. Dalam cairan ini terdapat sistem terdiri dari tumpukan cakram, masing-masing disebut tilakoid dan memiliki klorofil dan pigmen lain dalam membrannya. Kumpulan dari tilakoid disebut granum

Bacaan Lain

Pertemuan I - Sel

Pustaka
Carter, J.S. Cells and Organelles. http://biology.clc.uc.edu/courses/bio104/cells.htm

Lodish, H., D. Baltimore, A. Berk., S.L. Zipursky, P. Matsudaira, J. Darnell. 1995. Molecular Cell Biology. Scientific American Books, New York.

http://www.fp.unud.ac.id/biotek/biologi-sel/sel/